在长期储存期间生产和保持美观的块茎皮对于马铃薯行业的高利润率至关重要,因为现代贸易以清洗和包装的马铃薯为主。 作为不购买或降低马铃薯质量的原因,颜色和皮肤状况不佳或不均匀是该行业的一个重大且成本高得无法接受的问题。 当然,还有其他皮肤问题与许多疾病和生理失调的表现有关(结网、变绿、长满扁豆、裂纹、机械损伤),但本文仅直接涉及天然皮肤和改善的可能性它的状况。
在专业文献中,马铃薯块茎的表皮或外部组织统称为周皮。 周皮是一层细胞保护层,可最大限度地减少下方薄壁组织细胞的水分流失,并提供保护免受土壤病原体的侵害。 周皮由三种类型的细胞组成:phellem(软木)、phellogen(软木形成层)和 phelloderm(图 1)。 “外皮”一词有时用于指代整个周皮,有时仅指代外皮。
Phellem 或软木是最外层的周皮组织,可抵抗水分流失,具有机械强度,可作为致病菌和真菌的有效屏障。 层状细胞呈近似“砖”形,彼此紧密相邻,无细胞间隙。 典型的各品种马铃薯周皮为7-18个细胞层,总厚度为100-200微米。 通过荧光和用黄连素等染料染色,很容易显示出木皮部富含软木脂,这可以清楚地将木皮部细胞与下面的细胞层区分开来。 软木脂是一种疏水性聚合物,由与甘油交联的酚类和脂肪族化合物组成,位于初生壁和质膜之间。 被淹没的细胞充满空气,因此提供隔热,被淹没的壁防止微生物(机械和化学)入侵,嵌入木栓质中的蜡沉积物防止内部组织变干。
除了木栓质外,马铃薯块茎周皮还含有许多其他具有抗氧化、抗菌和杀虫特性的保护性化学物质。 这些物质可能是木栓质生物合成的中间体或独立的保护性代谢产物。 代谢物包括非极性蜡、饱和和不饱和脂肪酸、饱和二羧酸、单酰基甘油、1-烷醇、正烷烃、甾醇和多酚、奎宁酸、酚胺、酚酸、类黄酮配糖生物碱(茄碱、查茄碱、瘦素、茄碱、 solatriose 和其他)、皂苷、多胺(腐胺、精胺和亚精胺衍生物),以及甲基原薯蓣皂苷和原薯蓣皂苷。
天然(天然)马铃薯皮的形成分三个阶段进行: 1- 周皮起始 - 表皮下细胞分化形成形成层; 2-未成熟周皮的发育 - 活性黄绿素为膨胀的块茎增加了更多的表皮层; 易裂变的酚醛树脂易碎且容易破损,这会导致表皮与下面的块茎果肉分离,并导致表皮损坏的生产成本高昂的问题; 3- 周皮成熟 - 块茎在生长季节结束时停止生长,不再需要新的皮肤细胞,并且 phellogen 变得不活跃。 结果,在称为凝固、成熟、果皮稳定的过程中,周皮层牢固地粘附在块茎(薄壁组织)的果肉上(图 2)。
马铃薯块茎是一种改良的茎,开始分化为靠近匍匐茎顶芽的肿胀节间。 匍匐茎的外层为表皮,气孔分布广泛。 虽然块茎还很年轻,但表皮已经被周皮取代,周皮从正在发育的块茎的茎末端开始,很快就会遍布整个表面。 当块茎达到豌豆大小时,周皮变得完整。 随着周皮的发育,气孔位置正下方的细胞活跃地分裂并形成皮孔。 在块茎生长和周皮发育过程中,phelgen 是活跃的侧生分生组织。 phelgen 细胞分裂,位于块茎外部的新细胞成为phellome 细胞。 随着块茎的生长,phelgen 产生的 phellem 细胞和块茎表面脱落导致的 phellem 细胞的损失大致平衡。 Phelloderma 也来自phellogen。
横截面用苏木精染色,并在光学显微镜(左图)和紫外显微镜(右图,黑色背景)下观察,分别研究组织和细胞核的形态,以及栓化细胞壁的自发荧光。 (A) 周皮起始——表皮下细胞经历去分化形成 phellogen (Phg) 首字母(圆圈),其连续产生 fellemcelles(白细胞)。 (B) 未成熟的表皮发育 - phellogen 保持活性并向膨胀的块茎添加更多细胞 (Ph)。 放大图像(放大 2,5 倍)显示了两个细胞之间的分裂细胞(红色箭头)。 细胞膜容易被破坏,导致未成熟的果皮与块茎表面分离。 (C) 周皮成熟——在叶片去除或植物衰老后,块茎生长停止,细胞叶绿素停止分裂,并诱导稳定过程。 在成熟阶段未检测到 phellogen 层。 刻度尺:200 µm。
由于马铃薯皮的不完全形成,它会因与机器、石头、块状物、掉落的块茎等的机械接触而受损(分离)。这些损伤由于伤口周皮的形成而愈合(照片 3)。 天然和伤口周皮在组织起源、结构和形态方面相似,但在饱和过程以及果胶和花青素的组成方面不同。 此外,伤口周皮的木栓质富含蜡质阿魏酸烷基酯,更易透水。 在 1-3 天内,在损伤区形成覆盖层,其中块茎薄壁组织的开放细胞壁发生木质化/栓化。 第 3 天,phelgen 的雏形可见,覆盖层下新的 phelema 细胞柱清晰可见。 从第4天开始,新形成的木皮由外层向内进行木栓化,第8天,木栓质层变平、紧实,表明伤口周皮成熟。
损伤后 20-30 分钟生长素和脂质羟基过氧化物水平的短暂增加会引发导致伤口周皮形成的细胞学事件。 脱落酸、乙烯和茉莉酸的水平也在受伤后不久和周皮形成开始之前暂时增加。 伤口诱导的周皮形成在 20-25°C 时发生最快,在较低温度(10-15°C)下延迟,在高于 35°C 的温度下抑制,在 O2 小于 1% 且温度为 15°C 或更高。 温度、氧气浓度和相对湿度的组合必须针对块茎的生理状态进行优化,以便尽快密封暴露的内部组织并防止病原体渗透和水分流失。
表皮发育失败导致表皮光滑的品种褐变(照片 3B),最常见的原因是生长条件欠佳。 这种生理障碍不是由病原体引起的。 红棕色可能是一种遗传特征,例如著名的美国品种 Russet Burbank。 红棕色表皮的块茎比表皮光滑的马铃薯有更厚的胚层,对于技术品种来说这是一个有用的特征,因为表皮越厚,对块茎的内部损伤越小,作物的适销性就越高. 层状层数的带状层积可能是由于土壤温度高或相邻层数细胞的强粘附而导致的增加的层数活性的结果,因此它们在块茎发育过程中不会剥落。 这也可能是由于木栓化增加或果胶和半纤维素含量增加所致。 随着块茎在发育过程中膨胀,厚皮开裂,形成网状或红棕色。
不同情况下马铃薯皮形成的算法和结果差异很大。 天然和受伤的马铃薯周皮的形成已经研究了几十年,主要关注的是木皮细胞壁栓化的性质,即赋予周皮主要保护特性的过程。 在过去的十年中,人们积极研究了皮肤形成过程的遗传方面,确定了某种肤色的基因来源,并确定了许多模式。 通过引入正确的基因,在改变已知马铃薯品种的肤色方面取得了进展。 然而,对于控制生长过程中更活跃的块茎表皮形成或机械损伤以及在块茎成熟和最终表皮凝固过程中这些相同细胞失活的确切生物学机制和可能性,仍不了解。 未成熟的周皮有一个活跃分裂的黄胶层,成熟的周皮(典型的贮藏马铃薯)也有一个黄胶层,但它是不活跃的,不会形成新的软木细胞。
马铃薯皮的状况可以通过视觉和精确的仪器控制方法来评估。 大多数生产实验室现在使用质量图表来帮助工作人员根据预定类别直观地评估块茎质量。 (此类图表的示例在照片 4 中)。
质量图表之所以被广泛使用,是因为它们制作成本低廉(通常由客户提供)并且可用于相对快速和轻松地培训质量控制人员。 然而,一个人根据他们的视觉印象给出的评级是主观的并且容易出错。 因此,近年来,光学扫描仪已被积极引入评估块茎外观、果皮状况的领域。 光学分拣效率高,每小时可达 100 吨,并根据指定的非标准拒绝标准确保恒定 (24/7) 的产品质量。 这一技术领域正在迅速进步。 如果说 5 年前它的能力仅限于通过 3-4 个参数检测洗过的马铃薯,那么现在针对 7-8 个参数的未洗马铃薯的光学分选设备正在批量生产(照片 5)。 马铃薯皮下内部缺陷的光学扫描已经取得了进展。
为了检查剥离的情况,也可以使用系列光泽度计(照片6)。 有光泽的表皮反射更多的光,因此不同表皮质量的土豆品种或批次之间的差异是通过数字测量的。 曾尝试为马铃薯制造特殊设备,但这并没有导致大规模生产。
影响并可以改善马铃薯皮状况的最重要的农业技术因素包括品种、土壤质地、种植深度、营养、土壤温度、缺水、涝渍、生长季节的长短和之后的处理期方案加载到存储中。
不同品种的皮肤状况明显不同。 品种间的差异在包装行业和零售连锁店是众所周知的,但品种的皮质特征还不够统一。 育种公司使用不同的术语来描述品种皮。 以前,他们主要表示颜色、眼睛的深度和光滑度——果皮的网状结构。 最近,“皮肤光洁度”一词变得越来越普遍,但尚未公布该指标“差-中-好-优”水平的标准。 因此,任何品种的果皮在特定土壤气候和技术生长条件下的实际状态只能在实践中揭示。 果皮光滑度的保存时间决定了在整个储存期间使用该品种进行清洗的适用性和可能性。 即使对于工业品种,粗糙的果皮也是不可接受的,因为清洗块茎时的清洗成本和浪费会增加。
土壤的类型会影响皮肤的纯度,但土壤质地的影响尚未得到详细的科学表征。 生长在沙子中的块茎比生长在腐殖质中的块茎有更多的层数。 在包装行业众所周知,与更具磨蚀性的沙质土壤相比,在粉质或粘土中生长的块茎的表皮清洗效果最好。 在泥炭土中生长的块茎也可能有光滑的表皮,但这些块茎的外观可能在着色方面较差。 也就是说,在更粗糙的土壤中生长的块茎,软木层更厚,但质地、光滑度和光泽在粘土上看起来更好。 与浅种植相比,深种植导致皮肤更薄。
在土壤温度较高(28-33°C)的条件下,块茎的表皮较厚,更容易发生褐变和结网。 在一项实验中,在 10,20,30、XNUMX、XNUMX 的温度下生长的周皮厚度оC 分别为 120、164、182 µm。 人们认为浸水会增加果皮的网纹和暗淡度,但很少或没有公开的证据支持这一点。 有报道称,皮肤光泽与从干燥到收获的时间长短成反比(即,较短的收获间隔会导致马铃薯更亮)。
适当均衡的营养可降低皮肤病的发生率并改善果皮的外观,也会影响果皮的厚度,但并非在所有情况下都如此。 已经发现,与单独使用氮肥相比,N、P和K的组合施用或有机肥料的施用增加了硬皮层的厚度以及黄皮原和黄柏的总厚度。 有许多关于大量和微量营养素对皮肤质量的影响的出版物,但大多数确定的特定模式仅与少数几种营养素有关。
氮. 由于对成熟度影响较大,氮肥施氮时机和施氮量对青紫病易感性影响较大。 如果块茎在收获前长时间处于垂死的茎下,缺氮会导致作物提前衰老并增加对青枯病的敏感性。 过量的氮(尤其是在季节后期)会延迟作物的成熟,从而导致比重降低,更容易剥落和擦伤损伤,皮肤定型不良。 美国马铃薯种植者认为,灌溉马铃薯的总施氮量不应超过350 kg d wt/ha,而15月中旬叶柄中的硝酸盐含量不应超过百万分之000。 如果在植物发育的早期阶段进行干燥,过量施氮会对表皮形成产生负面影响。 过多的氮通常会导致落叶。 应根据预期的季节长短调整施氮量。 在以皮质差而臭名昭著的品种上使用氮气时,必须特别小心。
磷。 与氮不同,磷通常会促进块茎成熟、结实的表皮形成,甚至结网。 磷在生长活跃时被根尖吸收,因此定植前必须施磷肥。
钾 对于马铃薯,应始终以最佳量和与其他营养素的比例施用. 由于缺乏钾,块茎在剥皮后容易变黑。 过量施钾会降低比重和整体发育。
钙 由于其对细胞壁强度的影响,减少了对瘀伤的敏感性。 当块茎中的钙浓度超过每千克干重 200-250 微克时,对瘀伤的敏感性通常最低。 种植前施入土壤时,钙的吸收最有效。
硫 减少普通结痂和粉状结痂的程度。 当在种植时以容易获得的形式将硫磺施用于土壤时,效果最好,但是,叶面喷施硫磺也可以减少侵扰。
硼 有助于稳定细胞壁中的钙并影响钙的吸收,因此钙储存对于确保均衡饮食和最大限度地发挥钙摄入的益处很重要。
锌 常用于抑制粉状结痂。 只有将其引入土壤才能提供足够的效率。
有大量证据表明,在生长季节熟练使用肥料可以改善皮肤状况(照片 7)。 然而,效果主要是通过减少疾病的发展来实现的。 没有证据表明叶面喷施对果皮的厚度、光滑度和光泽有直接影响。 例如,复杂营养的实验无法解决英国某些品种表皮脆弱的问题。
照片 7. 借助大量和微量肥料改善果皮状况的有效性
其他改善马铃薯皮的作物管理措施包括:
• 选择具有最佳肥力、农用化学参数和土壤粒度组成的田地。 排除存在不利因素的田地,例如疾病、排水不良或保水能力低;
• 充分利用农业气候资源促进果皮的充分成熟。 使用病害少的优质种子;
• 在种子材料制备、种植期间和生长季节使用杀真菌剂、微生物制剂、生物活性物质以减少疾病传播;
• 灌溉以预防或尽量减少疾病,例如寻常疮痂病;
• 在良好的天气条件下及时干燥和收获,以避免物理损坏和疾病侵扰;
• 避免在种植马铃薯之前撒石灰,因为这会促进结痂。
块茎果皮免受疾病侵害的化学保护系统无法在本文的某个部分中详细描述。 这是一个单独的大话题,在马铃薯规模化种植中必须使用防护设备。 但必须强调的是,许多皮肤病都得到了相当成功的控制(丝核菌病、普通疮和银痂),许多活性物质是有效的,选择范围很广,而且对于一些问题,化学疗法的可能性是不够的(炭疽病、粉状疮痂病)结痂,细菌腐烂)和单一的有效分子。
通过使用相对新型的保护剂 - 微生物制剂和生长调节剂,提供了控制果皮病害的其他可能性。 例如,在美国,除草剂50-D已经被广泛使用了2,4多年,以改善和稳定当地传统红皮马铃薯品种的颜色。 更饱和的颜色效果会持续数月,结痂的扩散也明显减少(照片 8)。 此预期用途包含在除草剂 2,4-D 的官方规定中:红马铃薯(为新鲜市场种植):适当定时使用本产品通常会增强红色,有助于红色的储存保持,改善表皮外观,增加块茎结实,并提高块茎大小的均匀性(减少大块)。 作物反应可能因品种、胁迫因素和当地条件而异。 咨询农业推广服务和其他合格的作物顾问以获得当地建议。 具有天然深红色的品种通常从处理中获益较少。 使用地面或空中设备在 1.6 至 5 加仑的水中每英亩施用 25 液体盎司的本产品。 选择的特定喷洒量应足以覆盖植物。 当土豆处于萌芽前阶段(大约 7 到 10 英寸高)时进行第一次施用,并在大约 10 到 14 天后进行第二次施用。 每种作物不要超过两次应用。 施用后 45 天内不要收获。 施用不均匀,或与其他农药和添加剂混合使用,可能会增加作物受害的风险.
通常,果皮的外观在储存期间不会改善,因此进入商店时果皮的质量最为重要。 为了让马铃薯在市场上提供最高质量的水洗产品并在整个保质期内保持这种质量,田间农艺能够有效地实现最佳的表皮质量至关重要。 借助现代储存技术,可以将良好的果皮质量保持 35 周以上,但前提是收获时的果皮质量很高。 表皮的许多方面在收获时就已经确定,在储存时几乎没有变化。 这适用于结网、生长裂缝和一些病害,例如常见的结痂病和丝核菌病。 同时,许多果皮参数会在储存过程中恶化:光泽、扁豆大小、炭疽病、银色和粉状结痂。
为了在储存期间保持表皮的良好状态,建议在装入储藏后尽快冷藏作物(前提是表皮完好且牢固且品种不易出现表皮斑点)。 此外,作物在贮藏初期应通风干燥空气,去除表面水分。 尽量在 4,0°C 以下储存马铃薯。
储存期间块茎的表面通常会明显失去光泽。 专门研究表明,如果细胞在处理期间失去水分,这种恶化是由于在储存的前两周内覆盖层中的细胞坍塌造成的。 周皮结构的变化导致皮肤表面粗糙,使光泽恶化,果皮变得暗淡。 软木塞的外层在储存过程中也会剥落,但不再被任何东西替代,光滑、有光泽、光亮的软木塞的外层会变得粗糙、暗淡和粗糙(照片9)。因此,在储存期间保持较高的相对湿度必须非常严格地观察损伤的愈合和加强周皮。
主要储存期间的最佳通风通常对皮肤光泽度的降低影响最小。 但一些品种在储存时保持 98% 的最高湿度时表现出最佳的软木塞状态。 在高相对湿度下储存块茎可减少 1-2% 的块茎质量损失。 同时,必须牢记贮藏过程中水分凝结物的危险,其对作物质量和安全的负面影响比收缩减重可能带来的损失高出许多倍。 在现代植物病理学环境中,保持 90-95% 的湿度(这是在没有通风的情况下由于块茎间块茎呼吸作用而形成的湿度水平,即这是储存马铃薯的自然特性)是最优的。 而对于有传播真菌和细菌疾病风险的批次,建议保持相对湿度在85-90%之间,这样可以防止储存产品的生理和细菌变质。 许多红色品种的表皮光泽在长期储存过程中会变差。 正在积极尝试通过保鲜膜涂层保持高质量。 在一项实验中,使用了四种不同的涂料组合物。 基于藻酸盐的食品涂层显着改善了感官评价,尤其是在颜色、光泽和红皮马铃薯的整体可接受性方面。 结果表明,可食用涂层处理显着改善了皮肤的颜色,尤其是 F1 和 F2 配方。
在售前准备期间,建议使用可以保持和改善块茎外观的技术。 带有旋转刷子的滚筒清洗机(它们被称为抛光机,照片 11)可以增强马铃薯皮的光泽,即通过良好的清洗可以在很大程度上消除农业实践和储存的一些不利影响。但是,过度抛光会损害块茎皮的完整性,这会导致马铃薯变质。 在更换新批次或新品种时,始终需要快速评估洗涤对块茎表皮的影响,并调整洗涤程序。 在此阶段,还应监测微生物污染水平,包括使用的水,并应使用批准用于食品工业的消毒剂和抗菌剂。 直到现在,每个人都在尝试以专有技术模式保护和维护使用保护剂加工清洗过的土豆的规则。
马铃薯皮在运输和销售阶段的保质是通过使用有足够孔眼的包装进行通风,防止长时间暴露在强光下,不可避免地导致配糖生物碱变绿和积累。 马铃薯皮在栽培、贮藏和销售过程中的绿化问题值得单独探讨。
因此,果皮对块茎起着重要的保护作用,并预先决定了消费者对马铃薯质量的评价。 随着洗净包装产品销量的增加,对块茎外观的要求也越来越高。 已经确定了形成坚固、光滑、有光泽的周皮软木层的许多规律,但是没有通用的系统算法来控制这个过程。 改善马铃薯果皮状况的有效机会是选择最好的品种和土壤品种,充分利用生长季节的农业气候资源,预防病害,稳定供水,均衡施肥,宏观调控。和微量元素,使用生物活性物质和生长调节剂,及时干燥,高质量收获和合格准确地进行第一阶段储存,防止机械损坏,用专用设备抛光块茎。
照片 11. 抛光垫圈
材料作者:Sergey Banadysev,农业科学博士,Doka-Gene Technologies